LA FOTOSÍNTESIS
CONCEPTO
La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce
en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en
energía química que posteriormente será empleada para la fabricación de
sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.
PROCESOS QUE SE DAN EN
LA FOTOSÍNTESIS
En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:
1º) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la
energía luminosa y su transformación en energía química contenida en el
ATP.
2º) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones,
convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para
reducir NADP+.
3º) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas
carbonadas.
4º) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de
compuestos orgánicos.
5º) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos,
sulfatos, etc.) para su incorporación a las cadenas carbonadas.
ECUACIÓN GLOBAL
DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis, en su conjunto, es un proceso redox en el que el
CO2 y otras sustancias inorgánicas son reducidas e
incorporadas en las cadenas carbonada,
originando numerosos compuestos orgánicos (glúcidos, lípidos,
proteínas...)
Aunque son muchas las sustancias orgánicas que se forman en el
cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por
esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se
considera como la ecuación global de la fotosíntesis.
La fotosíntesis, o mejor dicho, uno
de sus procesos, la síntesis de glucosa, puede resumirse en la siguiente
ecuación global:
6 CO2
+ 6H2O + luz solar
→
C6H12O6 + 6O2
Ahora
bien, esta ecuación sólo representa los productos iniciales y finales, y
la fotosíntesis, como veremos a continuación, es un proceso realmente
complejo.
INTERRELACIÓN ENTRE FOTOSÍNTESIS Y
RESPIRACIÓN CELULAR
La
ecuación global de la respiración celular era la siguiente:
C6H12O6
+ 6O2 →
6 CO2
+ 6H2O + ATP
Como se aprecia, parecen ecuaciones
inversas. Este proceso es llevado a cabo por todos los seres vivos
aerobios, incluidos las plantas. Las plantas han de realizar la
fotosíntesis para poder llevar a cabo la síntesis de glucosa y su
posterior oxidación para obtener energía en forma de ATP, es decir, para
poder llevar a cabo la respiración celular.
IMPORTANCIA
ECOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS
Las consecuencias de la fotosíntesis son de gran importancia para los
seres vivos. Así:
1ª) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o
indirectamente, de la fotosíntesis para la obtención de sustancias
orgánicas y energía.
Es decir, toda la materia orgánica del planeta es fabricada por
fotosíntesis.
2ª) A partir de la fotosíntesis se obtiene O2. Este oxígeno,
formado por los seres vivos
mediante fotosíntesis,
transformó la primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible la
existencia de los organismos heterótrofos aeróbicos
(que consumen oxígeno y realizan la respiración celular).
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo
una parte requiere energía luminosa, a esta parte se le llama fase
luminosa; mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no
necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de
destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza también
durante el día, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la
fase luminosa.
FASE LUMINOSA
Se realiza en la membrana de los tilacoides
(membrana de los grana) y se
llama así pues es la fase que requiere luz de manera directa.
Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con
síntesis de ATP y de NADPH+H+.
Guardan cierta parecido con las de la última fase de la respiración
celular. También consisten en un transporte de electrones a través de
una cadena de transportadores, que en este caso están ubicada en la
membrana tilacoidadal de los cloroplastos.
Durante la
fase luminosa se dan los siguientes procesos:
1) Las clorofilas de los dos
fotosistemas absorben la energía luminosa
2) Descomponen el agua en 2 H+
y 2 e- y un átomo de oxígeno
3) El transporte de protones a
través de la ATP sintetasa genera ATP (según la hipótesis
quimiosmótica).
4) Los protones y electrones son
utilizados para reducir el NADP+ a NADPH
En la fase luminosa se distinguen
dos vías:
a) La fotofosforilación acíclica
b) La fotofosforilación cíclica
ESTRUCTURA DE LA
MEMBRANA DE LOS TILACOIDES
La membrana de los tilacoides tiene una estructura de
bicapa.
Integradas en esta doble capa están determinadas sustancias muy
importantes en el proceso de la fotosíntesis y en particular los
fotosistemas I y II, las
ATP
sintetasas
y los citocromos.
Cada fotosistema
es un sistema
"trampa de luz" que
contiene carotenos, clorofilas y proteínas
(complejo antena o colector).
Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas
vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de
clorofila-a denominada molécula diana. Los diferentes carotenos y
clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De
esta manera, el conjunto de las moléculas del fotosistema captan gran
parte de la energía luminosa incidente.
En el fotosistema II (Phs II) la molécula diana es la
clorofila aII que tiene su máximo de absorción a 680 nm (P 680).
Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado (P
680) y su potencial redox se hace más negativo haciéndose muy
reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molécula diana
es la clorofila aI, cuyo máximo de absorción se encuentra a
700 nm (P 700), que también se excita (P 700) al captar
un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que se
establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:
- La fotofosforilación acíclica
- La fotofosforilación cíclica
FOTOFOSFORILACIÓN
ACÍCLICA
I)
Reducción del NADP+
: Las
clorofila-aII y
los
otros
pigmentos
de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un estado más
energético (excitado). Esta energía les va a permitir establecer una
cadena de electrones a través de los tilacoides en la que intervienen
diferentes transportadores.
En particular, los electrones arrancados del fotosistema II son
cedidos a la plastoquinona (PQ), que a su vez los cede al
complejo citocromo b/f.
Desde aquí los electrones van a la plastocianina (PC) y de aquí
son cedidos al fotosistema I.
La función principal del
complejo citocromo b/f, por tanto, es conectar los dos fotosistemas.
Además, el citocromo bf “bombea” protones del estroma del cloroplasto al
interior tilacoidal a medida que los electrones fluyen por la cadena
transportadora.
El
fotosistema I también es excitado por la luz y cede los electrones a la
ferredoxina (FD).
La ferredoxina los cede a la NADP+ reductasa que se los da al
aceptor final de electrones
que
es el NADP+ que
se reduce a NADPH
+
H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.
II) Fotolisis del agua y producción de oxígeno: Los electrones
transportados a través de los tilacoides y captados por el NADP+
proceden de la clorofila aII (P680). Esta molécula va
a
recuperarlos sacándolos del agua. De esta manera podrá iniciar una nueva
cadena de electrones. En este proceso la molécula de agua se descompone
(lisis) en 2H+, 2e- y un átomo de oxígeno. El
átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O2,
es eliminado al exterior. El oxígeno producido durante el día por las
plantas se origina en este proceso.
III) Obtención de energía. Síntesis de ATP (hipótesis
quimiosmótica):
El transporte de electrones a través de los fotosistemas produce un
bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide,
pues los fotosistemas actúan como transportadores activos de protones
extrayendo la energía necesaria para ello del propio transporte de
electrones. La lisis del agua también genera protones (H+).
Todos estos protones se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la
membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de
protones genera un aumento de la acidez en el interior del tilacoide y,
por lo tanto, un gradiente electroquímico -exceso protones y de cargas
positivas. Los protones sólo pueden salir a través de unas moléculas de
los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actúan como canal de protones y
de esta manera cataliza la síntesis de ATP. Es la salida de protones (H+)
a través de las ATPasas la que actúa como energía impulsora para la
síntesis de ATP.
IV) Balance de la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta
únicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque
el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la
fotofosforilación acíclica se obtienen 1 NADPH+H+ y 1 ATP
por cada molécula de agua gastada.
A su vez, la fotolisis del agua va a generar también un átomo de
oxígeno.
Esto plantea un problema porque como veremos, en la fase oscura se
necesita más ATP que NADPH. Por ello, las plantas recuerren a un
mecanismo alternativo de obtención de ATP sin obtención de NADPH: es la
fotofosforilación cíclica.
FOTOFOSFORILACIÓN
CÍCLICA
En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a
través de los tilacoides con producción sólo de ATP.
Mecanismo:
El proceso parte de la excitación de la molécula diana del fotosistema I
(clorofila-aI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones
no irán al NADP+ sino que seguirán un proceso cíclico pasando
del
fotosistema I a la ferredoxina, ésta los cederá a la plastoquinona (en
lugar de cederlos a la NADP+ reductasa) y de ahí al complejo
citocromo b/f (que aprovechará la energía de estos electrones para
introducir protones al interior del tilacoide). Del complejo citocromo
b/f pasará a la plastocianina que los cederá de nuevo al
fotosistema I (clorofila P700).
En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma forma
que en la fotofosforilación acíclica.
Balance de la fotofosforilación cíclica:
En esta via se produce una síntesis continua de ATP y no se requieren
otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz
(fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues
los electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto,
no se produce oxígeno.
REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo
momento. El que se emplee uno más que otro va a depender de las
necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la
presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se
generan. Así, si consume mucho NADPH+H+ en la síntesis de
sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+, y será éste el que
capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en
el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+,
entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la
planta de ATP y de NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la
existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinará
uno u otro proceso.
FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN
En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase
luminosa, se van a obtener grandes cantidades de ATP y NADPH+H+,
metabolitos que se van a utilizar en la síntesis de compuestos
orgánicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura porque en
ella no se necesita directamente la luz, sino únicamente las sustancias
que se producen en la fase luminosa.
La primera reacción es la
fijación del CO2, en la etapa conocida como carboxilación, sobre el azúcar de 5 átomos de carbono,
la ribulosa-1,5-bifosfato. La enzima que cataliza esta reacción
es la ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxidasa, conocida como
rubisco. Concretamente se fijan 6 moléculas de CO2 sobre
6 moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato. Esto da lugar a 12
moléculas de fosfoglicerato (de 3 carbonos cada una). En una segunda
fase del ciclo de Calvin, llamada de reducción, los
fosfoglicerato se van reduciendo para obtener 12 moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato. En esta fase se gastan 12 ATP y 12 NADPH
(obtenidos en la fase luminosa). 2 de las moléculas de
gliceraldehído-3-fosfato se unen y forman un molécula de glucosa (que
salen del ciclo). En una tercera fase, llamada de regeneración,
las 10 moléculas restantes de gliceraldehído-3-fosfato se van uniendo
para regenerar las 6 moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato. En esta etapa
se consumen 6 moléculas de ATP. En la figura siguiente se muestra un
resumen de las principales etapas del ciclo de Calvin:
En la siguiente figura se observa cómo están acopladas las fases
luminosa y oscura de la fotosíntesis:
http://www2.gobiernodecanarias.org/educacion/17/webc/salinas/Dep%20Biolog%C3%ADa/Fotos%C3%ADntesis/fosintesis_2%C2%BA_bach.htm
G o' = -7,3 Kcal/mol
-- muy exergónica
