FOTOSINTESIS

LA FOTOSÍNTESIS

CONCEPTO

La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS

En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:

 

1º) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP.

 

2º) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP⁺.

 

3º) Incorporación del carbono del CO₂ a las cadenas carbonadas.

 

4º) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos.

 

5º) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación a las cadenas carbonadas.

ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS

La fotosíntesis, en su conjunto, es un proceso redox en el que el CO₂ y otras sustancias inorgánicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada, originando numerosos compuestos orgánicos (glúcidos, lípidos, proteínas...) Aunque son muchas las sustancias orgánicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuación global de la fotosíntesis.

La fotosíntesis, o mejor dicho, uno de sus procesos, la síntesis de glucosa, puede resumirse en la siguiente ecuación global:

6 CO₂ +  6H₂O + luz solar → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Ahora bien, esta ecuación sólo representa los productos iniciales y finales, y la fotosíntesis, como veremos a continuación, es un proceso realmente complejo.

INTERRELACIÓN ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN CELULAR

La ecuación global de la respiración celular era la siguiente:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6 CO₂ +  6H₂O + ATP

Como se aprecia, parecen ecuaciones inversas. Este proceso es llevado a cabo por todos los seres vivos aerobios, incluidos las plantas. Las plantas han de realizar la fotosíntesis para poder llevar a cabo la síntesis de glucosa y su posterior oxidación para obtener energía en forma de ATP, es decir, para poder llevar a cabo la respiración celular.

IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LA FOTOSÍNTESIS

Las consecuencias de la fotosíntesis son de gran importancia para los seres vivos. Así:

 

1ª) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosíntesis para la obtención de sustancias orgánicas y energía. Es decir, toda la materia orgánica del planeta es fabricada por fotosíntesis.

 

2ª) A partir de la fotosíntesis se obtiene O₂. Este oxígeno, formado por los seres vivos mediante fotosíntesis, transformó la primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos heterótrofos aeróbicos (que consumen oxígeno y realizan la respiración celular).

FASES DE LA FOTOSÍNTESIS

 

 La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo una parte requiere energía luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza también durante el día, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.

FASE LUMINOSA

 

 Se realiza en la membrana de los tilacoides (membrana de los grana) y se llama así pues es la fase que requiere luz de manera directa. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con síntesis de ATP y de NADPH+H⁺. Guardan cierta parecido con las de la última fase de la respiración celular. También consisten en un transporte de electrones a través de una cadena de transportadores, que en este caso están ubicada en la membrana tilacoidadal de los cloroplastos.

Durante la fase luminosa se dan los siguientes procesos:

1) Las clorofilas de los dos fotosistemas absorben la energía luminosa

2) Descomponen el agua en 2 H⁺ y 2 e^- y un átomo de oxígeno

3) El transporte de protones a través de la ATP sintetasa genera ATP (según la hipótesis quimiosmótica).

4) Los protones y electrones son utilizados para reducir el NADP⁺ a NADPH

En la fase luminosa se distinguen dos vías:

a) La fotofosforilación acíclica

b) La fotofosforilación cíclica

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES

La membrana de los tilacoides tiene una estructura de bicapa. Integradas en esta doble capa están determinadas sustancias muy importantes en el proceso de la fotosíntesis y en particular los fotosistemas I y II, las ATP sintetasas y los citocromos.

Cada fotosistema es un sistema "trampa de luz" que contiene carotenos, clorofilas y proteínas (complejo antena o colector). Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las moléculas del fotosistema captan gran parte de la energía luminosa incidente.

En el fotosistema II (Phs II) la molécula diana es la clorofila aII que tiene su máximo de absorción a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace más negativo haciéndose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molécula diana es la clorofila aI, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm (P 700), que también se  excita (P 700) al captar un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:

 

- La fotofosforilación acíclica

- La fotofosforilación cíclica

FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA

I) Reducción del NADP⁺ : Las clorofila-aII y los otros pigmentos de los fotosistema II  captan fotones (luz) pasando a un estado más energético (excitado). Esta energía les va a permitir establecer una cadena de electrones a través de los tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores. En particular, los electrones arrancados del fotosistema II son cedidos a la plastoquinona (PQ), que a su vez los cede al complejo citocromo b/f. Desde aquí los electrones van a la plastocianina (PC) y de aquí son cedidos al fotosistema I.  La función principal del complejo citocromo b/f, por tanto, es conectar los dos fotosistemas. Además, el citocromo bf “bombea” protones del estroma del cloroplasto al interior tilacoidal a medida que los electrones fluyen por la cadena transportadora. El fotosistema I también es excitado por la luz y cede los electrones a la ferredoxina (FD). La ferredoxina los cede a la NADP+ reductasa que se los da al aceptor final de electrones que es el NADP⁺ que se reduce a NADPH + H⁺ al captar los dos electrones y dos protones del medio.

 

II) Fotolisis del agua y producción de oxígeno: Los electrones transportados a través de los tilacoides y captados por el NADP⁺ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molécula va a recuperarlos sacándolos del agua. De esta manera podrá iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molécula de agua se descompone (lisis) en 2H⁺, 2e^- y un átomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O₂, es eliminado al exterior.  El oxígeno producido durante el día por las plantas se origina en este proceso.

 

 III) Obtención de energía. Síntesis de ATP (hipótesis quimiosmótica): El transporte de electrones a través de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actúan como transportadores activos de protones extrayendo la energía necesaria para ello del propio transporte de electrones. La lisis del agua también genera protones (H⁺). Todos estos protones se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroquímico -exceso protones y de cargas positivas. Los protones sólo pueden salir a través de unas moléculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actúan como canal de protones y de esta manera cataliza la síntesis de ATP. Es la salida de protones (H⁺) a través de las ATPasas la que actúa como energía impulsora para la síntesis de ATP.

 

IV) Balance de la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta únicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilación acíclica se obtienen 1 NADPH+H⁺ y 1 ATP por cada molécula de agua gastada. A su vez, la fotolisis del agua va a generar también un átomo de oxígeno. Esto plantea un problema porque como veremos, en la fase oscura se necesita más ATP que NADPH. Por ello, las plantas recuerren a un mecanismo alternativo de obtención de ATP sin obtención de NADPH: es la fotofosforilación cíclica.

FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a través  de los tilacoides con producción sólo de ATP.

 

Mecanismo: El proceso parte de la excitación de la molécula diana del fotosistema I (clorofila-aI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irán al NADP⁺ sino que seguirán un proceso cíclico pasando del fotosistema I a la ferredoxina, ésta los cederá a la plastoquinona (en lugar de cederlos a la NADP⁺ reductasa) y de ahí al complejo citocromo b/f (que aprovechará la energía de estos electrones para introducir protones al interior del tilacoide). Del complejo citocromo b/f  pasará a la plastocianina que los cederá de nuevo al fotosistema I (clorofila P700). En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilación acíclica.

 

Balance de la fotofosforilación cíclica: En esta via se produce una síntesis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el P_i y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al NADP⁺ y que, por lo tanto, no se produce oxígeno.

REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS

 

En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno más que otro va a depender de las necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se generan. Así, si consume mucho NADPH+H⁺ en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP⁺, y será éste el que capte los electrones produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y P_i y no hay NADP⁺, entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H⁺, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP⁺, la que determinará uno u otro proceso.

FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN

 

 En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener grandes cantidades de ATP y NADPH+H⁺, metabolitos que se van a utilizar en la síntesis de compuestos orgánicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura porque en ella no se necesita directamente la luz, sino únicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa.

 

La primera reacción es la fijación del CO₂, en la etapa conocida como carboxilación, sobre el azúcar de 5 átomos de carbono, la ribulosa-1,5-bifosfato. La enzima que cataliza esta reacción es la ribulosa-1,5-bifosfato-carboxilasa-oxidasa, conocida como rubisco. Concretamente se fijan 6 moléculas de CO₂ sobre 6 moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato. Esto da lugar  a 12 moléculas de fosfoglicerato (de 3 carbonos cada una). En una segunda fase del ciclo de Calvin, llamada de reducción, los fosfoglicerato se van reduciendo para obtener 12 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. En esta fase se gastan 12 ATP y 12 NADPH (obtenidos en la fase luminosa). 2 de las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato se unen y forman un molécula de glucosa (que salen del ciclo). En una tercera fase, llamada de regeneración, las 10 moléculas restantes de gliceraldehído-3-fosfato se van uniendo para regenerar las 6 moléculas de ribulosa-1,5-bifosfato. En esta etapa se consumen 6 moléculas de ATP. En la figura siguiente se muestra un resumen de las principales etapas del ciclo de Calvin:

 

En la siguiente figura se observa cómo están acopladas las fases luminosa y oscura de la fotosíntesis:

http://www2.gobiernodecanarias.org/educacion/17/webc/salinas/Dep%20Biolog%C3%ADa/Fotos%C3%ADntesis/fosintesis_2%C2%BA_bach.htm